Таким образом, к настоящему времени нет ясности по вопросу, нужен ли для выделения O2 из H2O2 интактный ВОК. Или этот процесс протекает и после деструкции ВОК? В этом случае пути окисления H2O и H2O2 расходятся, и тогда изучение разложения H2O2 в качестве подхода для познания механизма выделения O2 из H2O теряет смысл.

Однако имеются данные, полученные с применением другого подхода. В определенных условиях электрон-донорная ветвь ФСII может генерировать H2O2. Образование H2O2 на свету вызывают ADRY-реагенты (ADRY - от английского "Acceleration of Deactivation Reactions of the Water-Oxidizing Complex Y", см. [2] в качестве обзора) [13] - соединения, которые, окисляясь, ускоряют дезактивацию S2- и S3-состояний с образованием S1. H2O2 образуется в вывернутых тилакоидных мембранах, если они лишены 16- и 23 кДа-полипептидов ВОК [14]. Процесс зависит от добавленного Mn2+ и подавляется ЭДТА. Освещение мембран, обогащенных ФСII в результате обработки детергентом, тоже приводит к образованию H2O2 [15, 16], как предполагают авторы, в электрон-донорной ветви ФСII.

H2O2, образованный в электрон-донорной ветви ФСII, высвобождается лишь при кислотной обработке мембран - при снижении pH до 1,4 [15]. Связанный H2O2 образуется на первую вспышку света, на последующие вспышки наблюдаются осцилляции с периодом в два такта: на нечетные вспышки H2O2 образуется, а на четные - исчезает. Выход связанного H2O2 составляет 0,35 моль на 1 моль P680. Связанный H2O2 образуется и в мембранах, лишенных Mn, но без осцилляций на последовательные вспышки света [15].

Условием образования H2O2 по данным работы [16] является помещение мембран в гипотоническую среду с низкой концентрацией сахарозы. Если в качестве акцептора электронов в реакции Хилла использовать 2,6-дихлорфенолиндофенол (ДФИФ), то количество фотовосстановленного ДФИФ в расчете на электронные эквиваленты более чем в 1,5 раза превышает количество выделенного O2. Разница стирается при добавлении каталазы [16]. Это свидетельствует о том, что значительная доля электронного транспорта через ФСII имеет результатом не выделение O2, а образование H2O2 [16]. Предлагаются два возможных варианта объяснения полученных результатов [16]: образование H2O2 как промежуточного продукта на пути окисления H2O до O2 или как продукта, возникающего в результате замыкания цикла S-состояний (S2- или S3-состояния Mn-кластера релаксируют соответственно в S0 или S1 с высвобождением H2O2).

Таким образом, и этот подход не дает однозначных результатов относительно роли H2O2 в фотоокислении H2O. Более того, при одноэлектронном восстановлении O2 компонентами электрон-акцепторных ветвей ФСII и ФСI образуется O2-. (см. [17] и цитированную там литературу). В изолированных хроматофорах пурпурных бактерий окисляется вторичный хинон, наиболее вероятно, в форме семихинона [18, 19]. При обработке хроматофоров детергентами с O2 взаимодействует бактериофеофитин [20]. В модельных системах кислородом окисляются фотовозбужденные хлорофилл а и бактериохлорофилл а [21, 22]. Комплексы ФСII обладают высокой активностью супероксиддисмутазы [17], катализирующей реакцию:

2O2-. + 2H+ → H2O2 + O2.

Применение еще одного подхода, "эволюционного", к проблеме фотосинтетического кислорода представляется перспективным. Эволюционно творцами оксигенного фотосинтеза стали цианобактерии. Многие из них образуют на свету H2O2 [23]. Перенос электронов на O2 с последующим образованием H2O2 у цианобактерии Microcoleus chtonoplastes достигает 40% общего потока электронов через ФСII [24]. Исследованная цианобактерия имеет высокую активность супероксиддисмутазы и не содержит каталазы [24].