Этот метаболический путь известен также как пентозофосфатный цикл окисления глюкозы или апотомический путь окисления. Пентозный путь окисления углеводов включает в себя достаточно много отдельных парциальных реакций. Он может быть разделен на две части: окислительный его этап и неокислительный этап. Мы с вами остановимся преимущественно на его окислительном этапе, поскольку этого вполне достаточно, чтобы понять биологическую роль рассматриваемого метаболического процесса.
Итак, как обычно, первой реакцией является реакция фосфорилирования глюкозы: Глюкоза + АТФ ------> Гл-6-ф + АДФ катализируемая гексокиназной.
На следующей стадии происходит окисление Гл-6-ф путем его дегидрирования: СН 2 ОРО 3 Н 2 СН 2 ОРО 3 Н 2 | НАДФН+Н + | С--- О НАДФ + ^ С--- О Н/Н \ОН -------- Н/Н \ С С -------------> С С=О НО\ОН Н/Н НО\ОН Н/ С--- С С--- С Н ОН Н ОН Гл-6-ф 6-фосфоглюконолактон Реакция катализируется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназай.
Далее идет взаимодействие 6-фосфоглюконолактона с молекулой воды, что сопровождается разрывом цикла с образование 6-фосфоглюконовой кислоты. Реакция катализируется ферментом лактоназой. А затем 6-фосфоглюконат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием рибулозо-5-фосфата, углекислого газа и восстановленного НАДФ; эта реакция катализируется 6-фосфоглюконатдегидрогеназой. Последовательность из двух описанных реакций представлена на приведенной ниже схеме: СН 2 ОРО 3 Н 2 СООН СН 2 ОН | | НАДФН+Н + | С--- О НСОН НАДФ + ^ С=О Н/Н \ | -------- | С С=О + Н 2 О ----> НОСН ----------------> НСОН НО\ОН Н/ | СО 2 | С--- С НСОН НСОН Н ОН | | НСОН Н 2 СО-РО 3 Н 2 6-фосфоглюконо- | Рибулозо-5- лактон Н 2 СО - РО 3 Н 2 фосфат 6-фосфоглюконат Суммарное уравнение окислительного этапа пентозного цикла окисления:
Глюкоза + АТФ |
2 НАДФ + + Н 2 О -- > Рибулозо-5-ф |
-> СО 2 + 2НАДФН+Н + + АДФ |
Часто началом пентозного цикла окисления углеводов считают реакцию окисления Гл-6-ф, в последнем случае суммарное уравнение окислительного этапа цикла приобретает вид:
Гл |
2НАДФ |
Н 2 О |
-> Рибулозо |
СО 2 |
2НАДФН |
В ходе неокислительного этапа цикла в результате изомеризации образуются необходимые для клетки фосфорилированные пентозы : рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, важно отметить, что на этом этапе образуются промежуточные продукты, идентичные с промежуточными продуктами первого этапа аэробного окисления глюкозы: 3-фосфоглицериновый альдедид и Фр-6-ф. За счет этих общих промежуточных соединений создается возможность переключения потока метаболитов с пентозного цикла окисления на путь аэробного (или анаэробного) окисления глюкозы и наоборот.
За шесть оборотов пентозного цикла окисления полностью сгорает один остаток глюкозы, так что суммарное уравнение окисления глюкозы в цикле, начиная с Гл-6-ф, можно представить в следующем виде:
Гл |
7 Н 2 О |
12 НАДФ |
-> 6 СО 2 |
Ф |
12 НАДФН |
Получение, свойства и применение амидо-аммониевой соли малеопимаровой кислоты на основе малеинизированной канифоли
Республика Беларусь
располагает обширной сырьевой базой для развития лесохимической промышленности.
Одним из видов такого сырья является канифоль, которую получают из живицы путем
отгонки с ...
Свойства элементов подгруппы VIIIB.
Цель работы: изучение
химических свойств железа, кобальта, никеля.
Первую триаду VIIIВ группы
периодической системы, состоящую из Fе, Со, Ni, очень часто называют
семейством железа. На внешнем э ...